Fruchtfliegen verfolgen Ränder von Duftfahnen statt den Wind

Über Jahrzehnte galt die Erklärung dafür, wie eine Fruchtfliege Nahrung aufspürt, als Reflex: Nimmt sie einen Geruch wahr, läuft sie gegen den Wind; verschwindet der Duft, sucht sie seitlich, bis sie ihn wiederfindet.

In einem Korridor aus Essiggeruch verhält sich die Fliege jedoch unerwartet. Sie verlässt den Geruch, dem sie gerade folgt, immer wieder.

Die Arbeitsgruppe von Vanessa Ruta an der Rockefeller University schuf eine virtuelle Geruchswelt, um herauszufinden, was die Fliegen tatsächlich tun. Dabei zeigte sich: Dieses Verlassen des Geruchs ist Teil ihrer Suchstrategie.

Essigkorridor im Dunkeln

Eine Schaumstoffkugel mit 6 mm Durchmesser schwebt auf einem Luftstrahl, während die Fliege darauf steht. Da das Tier fixiert ist, versetzen seine Schritte die Kugel in Drehung; eine Kamera erfasst diese Bewegung 60-mal pro Sekunde.

Die Laufrichtung der Fliege steuert eine Düse, die gleichmässig Luft auf ihre Antennen bläst. Der Wind kommt daher stets aus derselben Richtung. Betritt die Fliege auf einer virtuellen Karte einen Geruchsstreifen, mischen Massendurchflussregler Apfelessig in den Luftstrom.

Diese Duftfahne war etwa 50 mm breit und etwas mehr als 1.000 mm lang, parallel zum Wind ausgerichtet und am entfernten Ende stärker mit Essig angereichert. Der Raum blieb dunkel, weshalb der Wind der einzige äussere Hinweis mit einer Richtungsinformation war.

Die Ergebnisse erschienen am 22. Juli als begutachtete Studie in Nature. Untersucht wurden fixierte Fliegen, die auf der Stelle liefen, nicht frei herumfliegende Tiere in einer Küche; jeden einzelnen Geruchsreiz verabreichte das Forschungsteam gezielt.

Randverfolgung statt Laufen gegen den Wind

Rutas Team erwartete, dass die Tiere gegen den Wind steuern und sich in der Mitte des Korridors halten würden – genau jener Reflex, den frühere Arbeiten beschrieben hatten. Die 40 Fliegen wählten stattdessen jeweils eine Seite und blieben in deren Nähe.

Jede Fliege lief jeweils ungefähr fünf Sekunden lang in den Essiggeruch, drehte dann abrupt um und ging zurück in geruchsfreie Luft. Weniger als 4 Prozent dieser Wege führten bis zum gegenüberliegenden Rand. Im Durchschnitt blieben die Tiere innerhalb von etwa 10,4 mm zu jener Grenze, die sie gewählt hatten.

Den grössten Teil ihres Fortschritts gegen den Wind erzielten sie während dieser kurzen Abschnitte im Geruch. Manche Schleifen ausserhalb der Duftfahne erstreckten sich über 200 mm oder mehr, bevor eine Fliege umkehrte.

Das Team bezeichnete dieses Muster als Randverfolgung.

Die Konzentration war weniger entscheidend als der Rand. Die Fliegen verfolgten einen Korridor mit gleichbleibender Stärke ebenso zuverlässig wie einen, dessen Geruch auf dem Weg nach oben schwächer wurde.

Rückwege zu direkt für Zufall

Die Fliegen verliessen den Geruch in einem flachen Winkel und kehrten nahezu rechtwinklig zum Rand zurück. Ihr Rückweg war dabei kürzer als die Strecke, auf der sie den Geruch verlassen hatten.

Um zu prüfen, ob dies zufällig geschehen könnte, zerlegte das Team echte Bewegungsbahnen in Lauflängen und Drehwinkel. Anschliessend erzeugte es anhand zufällig gezogener Werte aus diesen Verteilungen künstliche Wege. Auch die simulierten Fliegen erreichten den Rand, jedoch über lange, verschlungene Routen; Hin- und Rückweg waren dabei gleich lang.

Auf die Frage von Eric Ralls von Earth.com, wie viel Raffinesse in ein so kleines Gehirn passe, erläuterte Ruta den Unterschied:

„Während man annahm, Fliegen könnten eine sehr einfache reflexartige Strategie einsetzen – bei der sie einfach gegen den Wind stürmen, wenn sie auf einen Geruch treffen –, stellen wir fest, dass sie tatsächlich eine ziemlich ausgeklügelte Strategie nutzen. Sie speichern eine räumliche Erinnerung an die Richtung der Grenze der Duftfahne, ähnlich wie wir uns merken könnten, in welche Richtung wir abbiegen müssen, um zu unserem Haus zurückzugelangen“, sagt sie.

In derselben Antwort nannte sie auch die Zahlen: ungefähr 140.000 Neuronen, rund .0002 Prozent der Grösse eines menschlichen Gehirns.

„Das könnte einen dazu bringen, sich zu fragen, was wir Menschen mit all unserer überschüssigen Kapazität machen“, sagt sie.

Senkrechte Duftfahne, gleiches Verhalten

Danach neigte das Team den Korridor gegenüber dem Wind: bei einer Gruppe von 21 Fliegen um 45 Grad, bei weiteren 20 Tieren um volle 90 Grad. Die Gruppe mit dem rechten Winkel musste die gesamte Strecke quer zum Wind laufen, wobei jede Fliege eine linke oder rechte Seite auswählte und dabei blieb.

Anschliessend begann sich die Duftfahne zu bewegen. Jedes Mal, wenn eine Fliege den Geruch verliess, sprang der Korridor um 20 mm in die Gegenrichtung. Trotzdem folgten die Tiere ihm und legten bei jeder Rückkehr weitere Strecken zurück, um den Rand an seiner neuen Position zu finden.

Später wurde der Geruch nach 10 Minuten eines Durchgangs vollständig abgeschaltet, während sich eine Fliege ausserhalb in sauberer Luft befand. Die Fliegen lenkten weiterhin in jene Richtung, die sie zuvor zur Rückkehr eingeschlagen hatten, und behielten diese Orientierung noch lange bei, nachdem sie zuletzt Essig wahrgenommen hatten.

Eine Ameise auf dem Rückweg zum Nest steuert einen Ort an. Diese Fliegen kehrten nie zu dem Punkt zurück, an dem der Geruch sie zuletzt erreicht hatte; sie behalten also eine Richtung, nicht eine Position.

Laut Ruta ist ein im rechten Winkel zum Wind verlaufender Korridor vermutlich eine extreme Variante dessen, was Fliegen im Freien erleben. Da Duftfahnen unsichtbar sind, hätten Menschen zudem wenig intuitive Vorstellung von ihrer Form. Eine Böe kann eine reale Fahne abknicken und schräg zum aktuellen Wind verlaufen lassen; eine Fliege, die reflexartig gegen den Wind läuft, würde sie dadurch unmittelbar verlassen.

„Eine bessere Strategie besteht darin, dem Rand der Duftfahne statt dem Wind zu folgen“, sagte sie gegenüber Earth.com.

Gehirnzellen weisen den Weg zurück

Gesteuert wird all dies durch den Zentralkomplex, eine Gruppe von Strukturen im Zentrum des Insektengehirns, die für räumliche Navigation zuständig ist.

Eine dortige Zellpopulation, die EPG-Neuronen, fungiert als Kompass: Ihre Aktivität bildet ab, in welche Richtung die Fliege schaut, und ist am Wind ausgerichtet. Werden diese Zellen mit Licht stillgelegt, enden die gezielten Rückkehrbewegungen. Die Fliegen wandern gegen den Wind davon und erreichen den Korridor seltener.

Eine zweite Population, die FC2-Neuronen, übermittelt die Richtung, in die eine Fliege gehen will. Dieses Zielsignal wurde erstmals bei Fliegen beschrieben, die in einem festen Winkel zu einer Landmarke laufen. Als beide Gruppen bei sechs Fliegen gleichzeitig unter einem Zwei-Photonen-Mikroskop aufgezeichnet wurden, zeigte das FC2-Signal bereits mehrere Sekunden vor der entsprechenden Drehung auf den Rand. Innerhalb des Geruchs stimmte es wieder mit der tatsächlichen Laufrichtung der Fliege überein.

Auch das Stilllegen von FC2 verschlechterte die Verfolgung. Die Mitteilung der Rockefeller University zur Studie formuliert das Ergebnis deutlicher und erklärt, diese Fliegen hätten überhaupt nicht mehr zum Duft zurückfinden können. Die Studie selbst berichtet jedoch von einer Beeinträchtigung, und das ist die zutreffende Darstellung.

Für eine Fliege ist der Geruch eher ein Wegweiser als ein Ziel. Deshalb genügt es, eine Richtung festzuhalten.

Wo die Erinnerung nicht mehr hilft

Ein Korridor mit sauber definierten Rändern entspricht nicht dem, was eine Fliege draussen vorfindet. Deshalb spielten die Forschenden eine Aufzeichnung einer echten bodennahen Duftfahne ab, auf das Fünffache vergrössert: weit windabwärts mit zerstückelten Fäden und nahe der Quelle mit einem schmalen, stabilen Band.

In grosser Entfernung kamen Geruchsstösse aus beliebigen Richtungen, die Eintrittswinkel zeigten kein Muster, und die gespeicherte Richtung half nicht weiter. Näher an der Quelle ordneten sich die Eintrittswinkel, die Erinnerung begann die Lage des Randes vorherzusagen, und die Rückwege wurden kürzer. Zehn der 12 Fliegen erreichten die Quelle.

Silas Busch, Postdoktorand im Team, sagt, besonders beeindruckt habe ihn der Moment, als er sah, dass die Fliegen eine so chaotische Duftfahne auf dieselbe Weise bewältigten wie einen klaren Korridor.

Dieser Rand markiert zugleich die Grenze der Studie. Die Erinnerung hilft nur, wenn eine Duftfahne ausreichend zusammenhängend bleibt, damit die letzte Begegnung etwas über die nächste aussagt. Bei turbulenterer Luft erwarten die Autorinnen und Autoren, dass Fliegen auf Reflexe oder andere kurzfristige Hinweise zurückgreifen, etwa auf die Zeitabstände zwischen Geruchsstössen.

Es gibt zwei weitere Einschränkungen. Das Modell, das das Team an das Verhalten anpasste, aktualisiert seine Erinnerung langsamer als echte Fliegen. Seine feste Lernrate unterschätzt daher, was die Tiere leisten. Ausserdem sind die hier aufgezeichneten Zellen wahrscheinlich nicht jene Zellen, welche die Erinnerung ursprünglich erzeugen.

Rutas Labor ist ein Labor des Howard Hughes Medical Institute. [Förderunterstützung und konkurrierende Interessen müssen anhand der Danksagungen der Studie bestätigt werden.]

Was Ruta als Nächstes untersuchen will

Diese FC2-Zellen lesen die Erinnerung wahrscheinlich als Ziel aus, anstatt sie selbst zu bilden, sagt Ruta. Sie möchte nun klären, wie diese Erinnerung entsteht und anschliessend zugeordnet wird. Diese Berechnung, die einer räumlichen Karte eines Tieres Bedeutung verleiht, komme bei verschiedenen Arten vor; die kompakten, gut zugänglichen Schaltkreise der Fliege seien laut Ruta der ideale Ort, um sie direkt zu beobachten.

Auch die Verhaltensforschung bleibt offen. Das Geruchssystem des Labors kann Duftfahnen mit unterschiedlichen räumlichen und zeitlichen Mustern erzeugen, und Ruta will herausfinden, wie Fliegen ihre Strategien verändern, wenn die Luft turbulenter wird.

Einen Teil des Verdienstes schreibt sie auch der Zusammenarbeit zu, die über Jahre innerhalb der Rockefeller University sowie mit Larry Abbott und Sun Minni von der Columbia University entstand. Ohne die gemeinsam laufenden Verhaltensanalysen, Modellierungen und neuronalen Aufzeichnungen wäre der Algorithmus der Randverfolgung, so Ruta, nicht sichtbar geworden.

„Man könnte sagen, dass eine zusätzliche Erkenntnis darin bestand, wie fruchtbar solch enge Kooperationen beim Entschlüsseln der Geheimnisse der Biologie sein können“, sagte sie gegenüber Earth.com.